RECHERCHES SUR
L'ANATOMIE DES ORGANES REPRODUCTEURS
ET SUR LE DÉVELOPPEMENT DES MYRIAPODES

Tantôt rapprochés des Annélides, tantôt groupés avec les insectes aptères, avec les Crustacés ou les Arachnides, tantôt constitués en classe à part, les Myriapodes sont comme un défi jeté par la nature à nos arrangements systématiques. Aussi, depuis quelques année, ces animaux bizarres ont-ils attiré, de la part des naturalistes, toute l'attention qu'ils méritent au point de vue de la zoologie philosophique ; et de nombreux et savants travaux se sont rapidement succédé pour nous dévoiler leur organisation. Après les habiles investigations des maîtres de la science, MM. Treviranus, Léon Dufour, Stein, Brandt, Newport, etc., la moisson est achevée ; on ne peut plus espérer que de glaner quelques épis oubliés. Glaneur t'es attardé, j'apporte à la gerbe commune les résultats de deux années de patientes recherches ayant pour objet le développement des Myriapodes et l'anatomie de leur appareil reproducteur.

Mon travail est naturellement divisé en deux parties : l'une ayant rapport aux Chilognathes, l'autre aux Chilopodes.

PREMIÈRE PARTIE

CHILOGNATHES

CHAPITRE 1

ORGANES DE LA GÉNÉRATION.

I. Organes femelles.

Ovaires. — Chez les Polyxenus, Glomeris, Iulus, Polydesmus, les organes préparateurs et éducateurs des ovules forment un sac impair, fermé à sa partie postérieure, et dirigé, d'arrière en avant, entre le canal digestif et la face abdominale. C'est exclusivement à la paroi inférieure de ce sac ovarique que se produisent les ovules (fig. 1). Sur cette paroi, depuis l'extrémité postérieure du sac jusqu'à une certaine distance du point où il se divise en deux oviductes, s'étendent côte à côte deux stroma ovuligènes, deux placentaires en forme de cordons blanchâtres, intimement unis à la membrane du sac, et revêtus d'un bout à l'autre d'innombrables ovules à des degrés divers de développement. Des filaments trachéens très déliés viennent en grand nombre se ramifier sur cette paroi inférieure, plongent dans la masse des deux placentaires, et maintiennent tout l'appareil dans une position invariable. Le reste du sac, c'est-à-dire sa paroi dorsale, l'intervalle plus ou moins large qui sépare les deux placentaires et sa portion antérieure où ces derniers n'arrivent pas, est formé par une tunique diaphane très délicate. Chaque ovale se développe dans une capsule spéciale formée aux dépens du placentaire, et rattachée à ce dernier par un pédicelle très court. Avant la rupture de ces capsules, les deux cordons chargés d'ovules, quoique très rapprochés, ne sont pas moins nettement distincts l'un de l'autre. Le sac qui les enveloppe est en outre affaissé, presque invisible, et l'on a sous les yeux un organe double. Mais, à mesure que leur contenu est mûr, les capsules ovariennes se rompent, et les ovules, devenus libres, s'entassent peu à peu dans le sac qu'ils finissent par distendre. A cette période, l'organe reproducteur a tout à fait l'aspect d'un organe impair. En crevant alors sa paroi dorsale, les ovules s'en échappent, et les deux placentaires apparaissent de nouveau à nu, mais appauvris.

Fig 1
Organes génitaux femelles du Glomeris marginata.
Le sac ovarique et ouvert pour montrer les deux ovaires.

C'est probablement à ce double aspect du sac ovarique, suivant qu'on l'examine plein d'ovules mûrs, ou qu'on l'étudie à l'époque où ces ovules sont encore attachés aux placentaires, c'est à cette double apparence qu'il faut attribuer la divergence d'opinion parmi les auteurs qui se sont occupés de l'anatomie des Chilognathes. M. Trevinarus (1) a vu un ovaire double chez les Iules ; M. Brandt (2) chez les Glomeris ; M. Stein (3) chez ces deux mêmes genres ; M. Duvernoy (4) chez l'Iulus maximus. Pour M. Newport (5) l'ovaire des Iules est simple, et M. Siebold (6) partage cette manière de voir. Les premiers ont évidemment appelé ovaires les organes que j'ai désignés jusqu'ici par le nom de placentaires, en les assimilant aux placentaires des végétaux ; les seconds ont voulu parler du sac ovarique considéré dans son ensemble. Faut-il appeler ovaire cet appareil multiple ? Je ne le pense pas. Le nom d'ovaire doit être réservé à l'organe où s'élabore l'ovule, et non à celui qui le reçoit après la rupture de la capsule ovarienne, et le garde en dépôt jusqu'au moment de la ponte. Si les deux placentaires, au lieu d'être enveloppés dans un sac ovarique commun, avaient chacun leur sac spécial, ne dirait-on pas que l'ovaire est double ? Ce dédoublement a lieu chez le Craspedosoma polydesmoides (fig. 2). Deux sacs ovariques, indépendants entre eux et parallèles, s'étendent d'un bout à l'autre du corps, séparés par un intervalle assez considérable. Ils ne se réunissent qu'à une petite distance des vulves pour se séparer de nouveau, et former chacun un oviducte correspondant. Chaque sac ne renferme qu'un seul cordon chargé d'ovules, c'est-à-dire qu'un seul placentaire, qu'un seul ovaire. — Il me paraît donc rationnel de réserver le nom d*ovaires aux deux stroma ovuligènes, aux deux organes que j'ai appelés provisoirement placentaires. Le sac, tantôt simple, tantôt double, qui les enveloppe de toutes parts, et qui forme un réceptacle pour les ovules et la première partie de leur canal vecteur, rappelle les trompes des animaux supérieurs, comme les deux placentaires en rappellent les ovaires. Je continuerai à le désigner par le nom de sac ovarique.

Fig 2
Organes génitaux femelles du Craspedosoma polydesmides.

Ainsi l'ovaire des Chilognathes est double, comme l'ont vu MM. Trevinarus, Brandt, Stein, Duvernoy ; mais tantôt les deux ovaires sont enveloppés dans un sac ovarique commun (Polyxenus, Glomeris, lulus, Polydesmus), tantôt chacun est revêtu d'un sac ovarique particulier (Craspedosoma).

Dans le sac ovarique commun aux deux ovaires, on pourrait s'attendre à trouver une cloison médiane, divisant sa cavité en deux loges. Vainement j'ai cherché cette cloison dans les divers genres qui présentent cette organisation. Je me suis convaincu qu'elle n'existe point.

Les deux ovaires, ai-je dit, n'occupent qu'une portion plus ou moins longue du sac ovarique. La partie antérieure de ce sac, réduite ainsi à ses propres parois, se rétrécit graduellement, et ne tarde pas à se diviser en deux oviductes fort courts qui divergent dès leur origine, se courbent en formant ensemble un demi-cercle, et se rendent directement, sans aucune flexuosité, chacun à l'orifice génital du même côté. Leurs parois sont assez fermes, opaques et d'un blanc opalin.

Réceptacles séminaux. — Les Glomeris, lulus, Polydesmus, n'ont point de réceptacles séminaux. M. Stein signale cependant dans les Iules deux courts coecums ou deux petites glandes, dont l'une se dilate en vésicule à son extrémité ; et qui aboutissent dans la vulve par un orifice commun. J'ai trouvé, en effet, dans l'épaisseur des vulves de l'Iulus aterrimus (7) et du Polydesmus complanatus, des coecums, mais si petits, qu'il n'est guère croyable que ce soient des réservoirs où s'amasse le sperme. Ces organes me paraissent avoir une autre destination sur laquelle je reviendrai bientôt. Les seuls Chilognathes chez lesquels j'aie observé de véritables réservoirs .spermatiques sont le Craspedosoma polydesmoides et le Polyxenus lagurus.

Chez le Craspedosoma (fig. 2), les réceptacles séminaire sont au nombre de deux, et insérés chacun sur l'oviducte correspondant, à peu de distance des vulves. Chaque réservoir forme un boyau cylindrique doublé en boucle, dont les deux branches sont contiguës. Leurs extrémités s'atténuent graduellement et se rattachent ensemble à l'oviducte, qui, dans la région de cette confluence, est hérisse à l'extérieur de piquants très courts, microscopiques. En juin, époque de l'unique observation que j'aie pu faire sur le Craspedosoma adulte, à cause de sa rareté, dans ces contrées, les réservoirs spermatiques étaient remplis de spermatozoïdes capillaires très longs, et formant un feutre inextricables

Je n'ai également trouvé qu'un petit nombre de Polyxenus adultes. Cette rareté, et surtout la difficulté de bien voir l'organisation d'animaux si petits, ne me permettent pas des détails bien circonstanciés. Cependant j'ai pu m'assurer de l'existence au moins d'un réceptacle séminal. En comprimant sur le porte-objet une femelle dont le sac ovarique était gonflé d'ovules mûrs, j'ai aperçu dans le voisinage des vulves une vésicule ovalaire, transparente, dans laquelle tourbillonnaient des spermatozoïdes capillaires comme ceux des Chilopodes. Chaque filament spermatique se terminait par un renflement piriforme, transparent, d'une grosseur démesurée relativement au diamètre du filament. Les spermatozoïdes, plusieurs fois repliés anguleusement, formaient un polygone étoilé irrégulier qui paraissait tourner rapidement sur lui-même en longeant les parois du réceptacle séminal.

Cette rotation est illusoire, et produite par une vive trépidation des filaments spermatiques ; car, malgré le mouvement très rapide de rotation du polygone, les renflements terminaux des spermatozoïdes exécutent, sans se déplacer, de simples oscillations. Vainement j'ai cherché une seconde vésicule pareille. Serait-ce un organe impair ?

Voilà donc deux Chilognathes munis de réceptacles séminaux ; et, chose remarquable, dans ces deux genres les spermatozoïdes sont capillaires comme chez les Chilopodes, tandis que chez les Iules, Polydesmus, Glomeris, les spermatozoïdes ont la forme de cellules sans appendices et sans mouvement.

Vulves. — L'orifice génital femelle des Chilognathes a été placé, par quelques auteurs, à la partie postérieure du corps. C'est ce que MM. Treviranus le Brandt ont fait pour les Iules et les Glomeris. Il est vrai que M. Brandt a reconnu plus tard l'erreur où il était tombé au sujet des Glomeris (8). Latreille avait déjà cependant reconnu sa véritable position chez les Polydesmus (9), et, dans le Règne animal, il place, d'une manière générale pour tous les Chilognathes, cet orifice sous le troisième anneau (10). M. Savi avait également, chez les Iules, trouvé la vraie position de l'orifice sexuel femelle (11).

Mes propres recherches m'ont appris que ce qu'on avait reconnu chez les Glomeris, lulus et Polydesmus a également lieu chez les Craspedosoma et les Polyxenus. Ainsi pour ces cinq genres, et probablement alors pour tous les Chilognathes, les vulves sont au nombre de deux, et se trouvent à la partie antérieure du corps, immédiatement en arrière de la seconde paire de pattes. La disposition de cet appareil peut se ramener à deux types : le premier est commun aux lulines ; le second appartient aux Glomeris et Polyxenus.

PREMIER TYPE.

Polydesmus complanatus.

Le premier segment ou segment clypéal, un peu plus large que les suivants, est incomplet ; il manque d'arceau ventral. Néanmoins il recouvre la première paire de pattes. Les deux anneaux suivants sont complets ; ils ne portent pas cependant de pattes à leur arceau ventral. C'est entre ces deux anneaux que se trouvent les vulves et deux pattes qui me paraissent jouer un rôle dans l'accouplement et pendant la ponte, et que j'appellerai pattes génitales. Le quatrième anneau est complet, et muni d'une seule paire de pattes ; les suivants sont aussi tous complets et munis de deux paires de pattes, à l'exception de l'avant-dernier et de l'anneau anal, qui sont apodes.

Le second anneau est apode, et échancré à son bord postérieur. Le troisième présente à son bord antérieur une échancrure correspondante plus large, qui, par sa réunion face à face avec la première, circonscrit une cavité ovalaire et transversale. C'est au fond de cette fossette que sont logées les vulves, en même temps que la partie basilaire des pattes de la seconde paire ou des pattes génitales. Ces dernières sont de même forme que les pattes ordinaires, mais un peu plus grêles. Les vulves sont accolées à leur base, immédiatement en arrière. Pour peu que l'animal se contracte, les deux lèvres de la fossette génitale se rapprochent, et cachent complètement les vulves, en ne laissant qu'une étroite fente pour l'issue des pattes qui les accompagnent. En outre, une légère modification de ces pattes et du troisième anneau permet de rendre plus efficaces les fonctions protectrices de cet appareil. En effet, l'article basilaire des pattes porte un petit tubercule dirigé d'avant en arrière. Le bord échancré, du troisième anneau est muni de deux dents saillantes qui laissent entre elles un vide sur la ligne médiane. Lorsque les pattes génitales s'infléchissent légèrement en arrière, leurs tubercules basilaires s'engagent entre ces deux dents, et la fossette occupée par les vulves se trouve ainsi hermétiquement close.

Pour voir les vulves il faut distendre l'animal, et faire bâiller la fossette génitale. On aperçoit alors, de chaque côté et au fond de la fossette, un corps jaunâtre en forme de conoïde tronqué (fig. 3). L'animal peut à volonté les faire saillir hors de la fossette, ou les retirer dans sa profondeur. Leurs parois sont revêtues d'une lame cornée fort mince, ombrée et hérissée de poils. Au microscope on voit dans leur épaisseur un vaisseau très étroit serpentant d'un bout à l'autre de la vulve, et débouchant à son orifice. Ce vaisseau est évidemment trop exigu pour être regardé comme un réservoir spermatique. Sa position et son mode de terminaison me font croire que c'est une glande destinée à déverser à l'orifice génital une humeur apte à faciliter l'accès de la machine compliquée que nous trouverons dans le mâle.

  Fig. 3
  Vulves et oviductes du Polydesmus complanatus.

Iulus aterrimus.

La disposition de ses vulves est à peu près la même. Le premier anneau est beaucoup plus grand que les suivants, et largement échancré à la face ventrale. Dans cette échancrure se trouve la première paire de pattes. Le second anneau est également incomplet, mais son échancrure est étroite ; le troisième est complet et apode ; le quatrième, complet et muni d'une paire de pattes ; les suivants, complets et munis de deux paires de pattes, excepté le pénultième et l'anal. C'est entre le second et le troisième que se trouve la fossette qui loge les vulves, et du fond de laquelle s'élèvent les pattes de seconde paire. Ces pattes génitales n'offrent rien de particulier. La fossette génitale se ferme par la contraction de l'animal ; mais l'occlusion consiste en un simple rapprochement des deux lèvres. Les deux vulves sont, comme précédemment, logées au fond de la fossette, une de chaque côté ; leur orifice est percé obliquement au sommet, et bordé de deux lèvres roussâtres (fig. 4). Le microscope fait découvrir dans leur épaisseur une sorte d'ampoule formée de deux loges communiquant par un goulot large et court. La loge inférieure est ovoïde et diaphane, la supérieure conoïde et jaunâtre. Celle-ci se termine par un court déférent, qui aboutit à l'orifice vulvaire. Ces ampoules sont les analogues des vaisseaux sinueux des Polydesmes, et je leur attribue les mêmes fonctions.

  Fig. 4
  Vulves et oviductes de l'Iulus aterrimus.

Craspedosoma polydesmoïdes.

Le premier anneau, incomplet en dessous, porte un paire de pattes dans sa large échancrure ; le second est complet et apode ; le troisième est complet et muni d'une paire de pattes ; il en est de même du quatrième et du cinquième ; le sixième et les suivants ont deux paires de pattes, excepté les deux derniers qui sont apodes. La fossette génitale est toujours placée entre le deuxième et le troisième anneau. Du fond de cette fossette s'élèvent les pattes génitales en forme de petits crocs recourbés qui paraissent impropres à la locomotion, et diffèrent notablement des pattes ordinaires. Je regrette vivement, préoccupé que j'étais de l'organisation interne, d'avoir négligé l'examen plus approfondi des parties externes dans le seul individu que j'aie pu observer, et de ne pas trouver dans mes notes quelques détails sur les vulves.

DEUXIÈME TYPE.

Glomeris marginata.

Les vulves sont à nu, et ne peuvent s'abriter dans une fossette génitale. Elles se montrent immédiatement en arrière et à la base la seconde paire de pattes, sous forme de petits mamelons distincts, mais très rapprochés de l'article basilaire de ces pattes. Elles sont légèrement (fig. 1) prismatiques, à trois angles émoussés. Leur surface est couverte de nombreuses ponctuations microscopiques, et leur orifice est bordé de quelques cils roides. Dans leur épaisseur, on ne trouve rien qui rappelle l'ampoule et le vaisseau sinueux précédents.

Polyxenus lagurus.

Les vulves se montrent encore à la base des pattes de seconde paire, sous forme de deux petits mamelons portant un léger sillon transverse à leur extrémité. Ce que je viens de dire des Glomeris s'applique ici mot pour mot.

II. Organes mâles.

Polydesmus complanatus.

La glande spermagène est formée de deux branches longitudinales, cylindriques, réunies de distance en distance par des tubes transverses, de manière à figurer une échelle qui commence dans l'avant-dernier segment et se prolonge jusque vers le septième. J'ai compté tantôt treize, tantôt quatorze mailles dans cette échelle testiculaire. Elles sont rectangulaires, un peu plus longues que larges, et généralement égales. Chacune porte bilatéralement et à l'extérieur une vésicule arrondie de même nature que le reste de l'échelle, et attachée à la branche longitudinale par un pédicule très court. Dans sa partie supérieure, environ vers le septième anneau, la glande spermagène perd ses tubes transverses et en même temps ses vésicules latérales ; tandis que les deux tubes longitudinaux se prolongent parallèles l'un à l'autre puis se séparent de nouveau pour former deux canaux éjaculateurs fort courts et légèrement renflés, qui viennent aboutir chacun à un orifice perforé dans l'article basilaire de la patte génitale correspondante (fig. 5). Il est remarquable que ces pattes génitales soient, comme dans la femelle, celles de la seconde paire. Elles sont portées par le troisième segment. Le premier segment porte la première paire, et le second est apode.

Fig 5
Un des deux organes copulateurs du Polydesmus complanatus mâle.

Chilopodes.

Iulus aterrimus.

Le mâle se distingue au premier abord de la femelle par sa taille bien moindre. Les testicules (fig. 6) se composent encore de deux branches longitudinales reliées par des échelons transverses. La partie la plus reculée est la plus large, et porte de chaque côté une série de vésicules, au nombre de sept ou huit. Dès que cette série de vésicules cesse, les deux branches longitudinales se rapprochent peu à peu, et l'intervalle qui les sépare devient enfin insensible. Cependant elles sont toujours reliées, de distance en distance, par des échelons transverses qui diminuent graduellement de longueur, et finissent par s'évanouir; alors les deux canaux longitudinaux marchent côte à côte, puis se séparent pour se rendre chacun à l'orifice génital correspondant. Ces deux orifices sont, comme les vulves, placés au fond d'une fossette située entre le second et le troisième segment. L'extrémité des déférents ne se termine pas, comme chez les Polydesmes, dans l'article basilaire des pattes de seconde paire, mais dans deux mamelons particuliers placés en arrière de ces pattes, dans la fossette dont je viens de parler ; chaque mamelon a la forme d'un court cylindre surmonté d'un petit cône aigu. L'animal peut les rentrer au fond de la fossette génitale, ou les laisser légèrement saillir au dehors. Lorsqu'ils sont rétractés, il est difficile de les apercevoir.

Je ne connais pas l'organe mâle des Craspedosoma.

Fig 6
Organes génitaux mâles de l'Iulus aterrimus.

Glomeris marginata.

La structure de la glande spermagène me paraît avoir mis en défaut l'habileté des auteurs qui se sont occupés de l"anatomie des Glomeris. M. Brandt décrivit d'abord comme ovaires, ce qu'il reconnut plus tard être deux testicules. Pour M. Stein, les Glomeris possèdent deux tubes testiculaires, agglomérations distinctes et allongées de vésicules sphériques soudées ensemble. Un examen minutieux et plusieurs fois répété ne m'a rien montré de binaire dans la glande spermagène du Glomeris marginata. Elle se compose (fig. 7) d'un sac impair, étendu d'un bout à l'autre du corps, et portant de chaque côté, dans sa moitié postérieure, une trentaine de vésicules sphériques ou piriformes, qui, pressées à la file les unes des autres, n'adhèrent pourtant pas entre elles, mais communiquent par un très court pédicule avec le canal médian ou sac commun. Ce sac s'atténue peu à peu en avant, et se divise enfin en deux courts déférents courbés en arc, qui se terminent dans deux mamelons placés à l'aisselle des pattes de la seconde paire.

Fig 7
Organes génitaux mâles du Glomeris marginata.

Le mâle ressemble à la femelle par sa coloration, par ses plaques dorsales au nombre de douze, comme chez la première; mais il en diffère par une taille beaucoup plus petite : car, roulé en boule, il n'a que 5 millimètres environ de diamètre, tandis que la femelle en a 9. Il en diffère surtout par ses pattes, au nombre de dix-neuf paires ; chez la femelle, il n'y en a que dix-sept paires. Les dix-sept premières paires du mâle sont pareilles à celles de la femelle ; celles de la dix-huitième paire sont grêles et courtes ; enfin celles de la dix-neuvième paire sont courtes, mais très fortes, et d'une structure différente des autres. J'ignore le rôle qu'elles peuvent remplir dans l'accouplement, si toutefois elles sont destinées à un pareil usage. M. Paul Gervais, qui en a donné une figure (12), les appelle forcipules copulatrices. Il est vrai qu'il place l'orifice des organes génitaux à l'extrémité postérieure du corps. Ces pattes servent peut-être au mâle pour façonner les boulettes de terre où les oeufs sont renfermés un à un après la ponte.

Polyxenus lagurus.

Il n'y a encore ici qu'un tube testiculaire, vésiculeux sur les côtés dans sa moitié postérieure, lisse dans sa moitié antérieure. Il se partage en avant en deux courts déférents, qui se rendent chacun dans l'un des deux pénis. Ces organes sont placés à l'aisselle des pattes de la seconde paire, et forment la partie la plus remarquable de tout l'appareil. Ils consistent en deux appendices coniques, aigus, très longs et très gros, relativement à l'exiguïté de l'animal. Leur longueur dépasse celle des pattes, et leur largeur mesure de trois à quatre fois la largeur de leur plus gros article. L'animal ne peut pas les rétracter ; aussi, pour ne pas être embarrassé dans sa marche par cet énorme appareil copulateur, il replie ses pénis d'avant en arrière entre les pattes de la troisième paire. Il peut, à volonté, les redresser perpendiculairement au plan de sa face ventrale, qui paraît alors armée de deux pointes menaçantes. Ces deux pointes coniques font au premier aspect reconnaître le mâle, qui, extérieurement, n'est différencié de la femelle par aucun autre caractère. On ne retrouve plus ici les deux paires de pattes supplémentaires des Glomeris mâles. Les deux sexes en ont également treize paires.

Spermatozoïdes.

On n'avait encore reconnu chez les Chilognathes que des spermatozoïdes rappelant ceux des Crustacés décapodes, c'est-à-dire privés de mouvement et de forme cellulaire, Ce caractère, basé sur l'observation du produit des testicules chez les lulus, Polydesmus, Glomeris, est incomplet, puisque nous avons déjà reconnu des Spermatozoïdes capillaires dans les réceptacles séminaux des Craspedosoma et des Polyxenus, et même des Spermatozoïdes très mobiles dans ce dernier genre.

C'est vers la fin d'octobre que j'ai fait mes observations sur les Polyxenus. Après avoir constaté, chez les femelles, la présence d'un réservoir spermatique où tourbillonnaient très vivement des spermatozoïdes, j'ai procédé à l'examen des mâles, croyant bien trouver dans leur appareil reproducteur les mêmes spermatozoïdes ; mais je n'ai pu y en découvrir un seul. Le tube testiculaire rompu sur le porte-objet a laissé écouler un torrent de menus corpuscules hyalins, en partie libres, en partie agglomérés en flocons. Dépouillés d'une couche protectrice formée par ces corpuscules, les flocons se résolvent en autant de grandes vésicules diaphanes, réniformes, et renfermant chacune un filament opaque entortillé ; cote est sans aucun doute le spermatozoïde capillaire que j'ai vu dans le réceptacle séminal. Vainement j'ai poursuivi ces vésicules jusqu'à l'origine des pénis, je n'ai pu en trouver une seule rompue dans les divers mâles que j'ai examinés. Le sperme est donc éjaculé sous cette forme, et c'est dans le réceptacle séminal de la femelle que le spermatozoïde sort de sa cellule en y laissant cependant son extrémité engagée, ce qui explique le renflement énorme et hyalin qui termine le filament spermatique dans le réceptacle séminal.

Je n'ai pu observer de Craspedosoma mâle adulte, et j'ignore si les spermatozoïdes capillaires que j'ai trouvés dans les réservoirs de la femelle y arrivent sous cette forme, ou encore renfermés dans leur cellule mère.

Chez les Glomeris, j'ai vu, comme M. Stein, des spermatozoïdes cellulaires, fusiformes. Pêle-mêle avec ces corpuscules se trouvent des vésicules sphéroïdes, hyalines, de dimensions un peu plus grandes. Chez le Polydesmus complanatus je n'ai trouvé que de menus corpuscules anguleux, sans forme déterminée, réunis plusieurs ensemble en petites pelotes mamelonnées. Enfin chez l'Iulus aterrimus, je n'ai vu que des corpuscules arrondis, transparents.

   III.     Appareil copulateur et accouplement.

La partie la plus remarquable de l'appareil génital mâle des lulines est, sans aucun doute, l'organe compliqué qu'on trouve à la face abdominale, entre le sixième et le septième segment, organe qui, d'après mes recherches, constitue un appareil copulateur et fournit un troisième exemple du mode bizarre de fécondation reconnu chez les Aranéides et citez les Libellulides.

Polydesmus complanatus

C'est le septième segment qui porte les organes copulateurs, en même temps qu'une paire de pattes. Les deux segments qui précèdent, et tous ceux qui suivent, ont deux paires de pattes ; chez la femelle, ce septième segment en a également deux paires. Les organes copulateurs sont donc formés aux dépens de sa première paire de pattes. Son arceau ventral est profondément excavé au bord antérieur, et creusé dans cette échancrure de deux fossettes longitudinales où se logent les organes copulateurs, en s'y couchant d'arrière en avant, lorsque l'animal ne s'en sert pas. Les bords latéraux de l'échancrure sont surmontés chacun d'un tubercule saillant qui protège tout l'appareil, en même temps qu'il porte à sa face interne la base de l'organe copulateur du même côté. Cet organe (fig. 8) est d'un jaune ambré, et se compose, dans sa partie supérieure ou libre, de deux branches. La branche externe est la plus longue, et se termine par un appendice figurant un long crochet. La seconde branche, ou l'intérieure, se renfle dans sa partie moyenne en une vésicule diaphane, et se termine par une pointe aiguë formant une pince avec une dent correspondante de la branche opposée. Un peu au-dessous du sommet, cette pointe porte un tout petit faisceau très touffu de cils, au centre desquels se trouve un pore microscopique. Les deux branches, dans leur partie inférieure, se réunissent en un tronc commun, qui se renfle à sa base en un genou hérissé de cils roides et longs. Un peu en avant de l'organe copulateur, on voit, sur le flanc de la fossette qui le loge, un appendice en forme de petit crochet qui paraît avoir pour usage de saisir cet organe, et de le maintenir en place couché dans sa fossette.

Fig 8
Un des deux organes copulateurs du Polydesmus complanatus mâle.

Chilopodes.

Iulus aterrimus.

La complication est encore ici plus grande. Le septième segment est apode ; c'est donc aux dépens de ses deux paires de pattes qu'est formé l'appareil copulateur. Cependant ce n'est pas l'arceau abdominal de ce segment qui porte ces organes ; ils sont logés dans une large fossette ovalaire placée entre le sixième et le septième segment. On trouve, en avant, dans la fossette, deux petites lames hyalines, planes, un peu recourbées en croissant, et placées côte à côte. Elles peuvent rentrer presque entièrement dans la fossette ou s'avancer légèrement au dehors. Leur fonction est, sans doute, de clore la fossette et de protéger les organes copulateurs. Ceux-ci, de couleur ambrée, se trouvent immédiatement en arrière des deux lames protectrices, et se composent chacun d'un corps principal irrégulièrement conoïde, portant un court appendice filiforme à l'extrémité. En dehors, ce corps conoïde est armé de deux autres appendices grêles, allongés, dont l'un se termine par un petit renflement.

Craspedosoma polydesmoides.

Bien que n'ayant jamais eu l'occasion d'examiner un mâle adulte, je crois cependant pouvoir déduire l'existence, chez celle espèce, d'un organe copulateur pareil aux précédents, non-seulement des analogies de forme avec les Polydesmes, mais encore d'une observation faite sur deux jeunes n'ayant encore que 28 segments, tandis que les adultes en ont 57.

Chez ces jeunes j'ai trouvé une seule paire de pattes à chacun des quatre premiers segments, deux paires au cinquième, une paire au sixième ainsi qu'au septième, puis deux paires à tous les suivants Ces jeunes devaient être des mâles, puisque la femelle a deux paires de pattes au sixième et au septième segment. Cette intercalation de deux segments à deux pattes entre des segments à quatre pattes rappelle ce qui a lieu pour le septième anneau des Polydesmes. Sur l'un des deux, peut-être même sur tous les deux, devaient donc plus tard se développer des organes copulateurs, ainsi que cela arrive chez les Polydesmes, qui n'acquièrent leurs organes copulateurs que lorsqu'ils ont atteint leur complet développement.

Après m'être assuré, à diverses reprises, qu'il n'existe aucune communication, chez les Iules comme chez les Polydesmes, entre la glande spermagène le l'appareil que je viens de décrire ; après m'être convaincu que les déférents déversent uniquement le produit des testicules par les orifices situés à la base de la seconde paire de pattes, et non, comme le dit M. Duvernoy (13) au sujet de l'Iulus maximus, par des orifices perforés dans l'appareil placé entre le sixième segment et le septième, j'ai cependant regardé longtemps cet appareil comme servant simplement à un prélude destiné à exciter les désirs sexuels, prélude qui devait être suivi du véritable accouplement par le rapprochement des ouvertures génitales placées citez les deux sexes dans la même région. Pour me rendre témoin de cet accouplement, j'ai gardé en captivité des centaines d'Iules et de Polydesmes, et j'ai assidûment suivi leurs actes, surtout dans le mois de septembre, époque de leurs amours. A celte époque, dès que j'ouvrais le vase où je tenais mes prisonniers avec du terreau ou du sable et de la mousse légèrement humide, je ne tardais pas à voir les mâles se mettre à la recherche des femelles. A l'ouverture du vase aucun accouplement n'avait encore lieu ; mais dès que la lumière y pénétrait, surtout un rayon de soleil dont je modérais l'éclat par un rideau, les couples se formaient rapidement, et dans peu de temps j'en comptais un grand nombre étendus sur le flanc, et complètement immobiles.

Après plusieurs tentatives infructueuses du mâle pour gravir sur le dos de la femelle, il y parvient enfin, et la saisit à la nuque avec ses mâchoires. Il se renverse ensuite, se laisse glisser de manière à se mettre ventre à ventre avec elle. — Dans cette position, il dépasse un peu en avant la femelle ; sa bouche est appliquée sur la nuque de celle-ci, tandis que la femelle saisit le col du mâle avec ses mâchoires. L'intervalle entre le sixième segment et le septième du mâle se distend alors, se gonfle, laisse saillir l'appareil qu'il renferme, et se place en face des vulves qui reçoivent enfin cet appareil. Pendant cet acte, toute la partie postérieure du corps, dans l'un et l'autre sexe, est dans une complète immobilité ; les pattes surtout sont remarquables par leur fixité. Mais les antennes et les pattes voisines des organes génitaux sont, au contraire, dans un mouvement continuel, qui ne permet guère de se méprendre sur l'importance de l'acte qui s'accomplit. On peut très bien alors observer le couple, le manier même, sans qu'il y ait séparation. Au bout d'un quart d'heure environ, cette séparation a lieu. De même que chez les Aranéides, ce rapprochement a lieu plusieurs fois à des intervalles fort rapprochés. Peu après la séparation, le mâle se met à la recherche d'une autre femelle, en même temps que sa première compagne est loin d'être insensible aux caresses d'un second mâle. Ceci se répète presque pendant tout le mois de septembre, ce qui doit porter bien haut le nombre des accouplements. A plusieurs reprises, j'ai eu la patience de tenir constamment le regard armé d'une loupe sur deux individus accouplés ; toujours je les ai vus se séparer, sans qu'il y ait eu le moindre rapprochement entre les orifices génitaux du mâle et les vulves de la femelle. D'un autre côté, parmi le nombre considérable d'accouplements observés, soit accidentellement entre des individus vivant en liberté, soit journellement, comme ceux que je faisais naître, pour ainsi dire à volonté, en ouvrant à la lumière le vase de mes prisonniers, je n'en ai pas vu un seul qui s'opérât autrement que je viens de le dire. Enfin le soupçon m'est venu qu'il se passait ici quelque chose de pareil à l'accouplement des Aranéides et des Libellulides, et que l'acte, que je regardais comme un simple prélude, était réellement l'acte fécondateur, qui n'était suivi d'aucun autre rapprochement effectué d'une manière différente. Pour confirmer ce soupçon, j'ai attentivement surveillé le même mâle, lorsqu'il vient d'abandonner sa première femelle pour se mettre à la recherche d'une autre. Avant de procéder à un nouvel accouplement, il relève la partie antérieure du corps, et, bouclant cette partie en S, il rapproche le second segment du septième, c'est-à-dire qu'il met en contact ses orifices génitaux et son appareil copulateur. J'ai pu même, chez les Polydesmes où l'observation est plus aisée, saisir le moment où une gouttelette de sperme est distillée par chacun des pores perforés dans l'article basilaire des pattes de seconde paire, et aussitôt balayée par la touffe de cils que portent les branches internes de l'organe copulateur. Alors, sans doute, la gouttelette retenue par la brosse s'infiltre parle porc ouvert au centre des cils, et pénètre dans le renflement vésiculeux placé en dessous. Ce renflement remplit donc le rôle d'une vésicule séminale. Chez l'Iule, je ne me rends pas aussi bien compte de ce que devient la gouttelette spermatique ; elle est peut-être simplement retenue à la surface du corps conoïde par les appendices qui l'entourent, et les lames qui couvrent tout l'appareil la protègent du contact des corps extérieurs et la préservent de toute souillure. C'est après ces préliminaires que le mâle se met en quête d'une femelle, préliminaires qu'il renouvelle invariablement pour chaque accouplement.

Rien de pareil n'a lieu chez les Glomeris et les Polyxenus, dont l'accouplement s'opère comme à l'ordinaire, par le rapprochement des ouvertures génitales des deux sexes.

Notes

1. Verm. Schrift.
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2. Müller's Archiv.,1837.
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3. Müller's Archiv., 1842.
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4. Cuvier, Anat. comp., 2ème édit., t.VIII.
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5. Philos. trans.
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6. Anal. comp .
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7. N'ayant pu reconnaître dans les auteurs l'Iule que j'ai choisi pour mes recherches, comme étant le plus gros et le plus abondant de ces contrées, je le désignerai sous le nom d' Iulus aterrimus . En voici la description: I. aterrimus, lisse, luisant, d'un noir profond ; segments au nombre de 47 à 52, ornés de stries longitudinales fines et serrées, et bordés postérieurement d'un étroit liséré cendré. Tête, antennes et segment anal entièrement noirs : ce dernier terminé par une pointe aiguë ; pattes hyalines, un peu brunes à leur extrémité. Long., de 40 à 50 millim. Les jeunes ont de chaque côté une raie noire formée par une série de gros points noirs, correspondant aux pores par où suinte l'humeur rousse à odeur de chlore qu'ils rejettent pour leur défense et sur le dos une large bande pâle. Cette espèce est très abondante sur les collines boisées des environs d'Avignon. Les détritus de feuilles mortes, dans les fourrés de Chêne vert, ou de Chêne au kermès, sont sa demeure habituelle. Je l'ai également trouvée à Ajaccio.
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8. Recueils de mémoires relatifs à l'ordre des insectes myriapodes . 1841.
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9. Hist. nat. des Fourmis .
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10. Cuvier, Règne animal .
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11. lsis, 1823.
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12. Ann. des sc. nat. , 3ème série, t. II.
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13. Cuvier, Anat. comp., 2ème édit., t. VIII.
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